草湳里：老頭談性

黃頭鷺102.04.17攝於宜蘭員山鄉  

住在都市裡的人少能見到鳥兒。

但那是從前，這幾年社會富裕，人們不再捕食鳥雀，甚至有餘力餵食野鳥當休閒娛樂。另一方面，富裕的社會拋棄的食物很多。有些鳥類很能適應環境，開始進駐都市，依賴都市人們的殘羮為生，如今台灣的都市裡隨處可以看到的鳥兒。

最近看了David Attenborough著的「鳥類的生活The Life of Birds」，對鳥類演進、生活作息介紹的頗為深入。對前述現象也在篇末有所著墨，不過我比感興趣的是，書中對鳥兒們繁衍的介紹，很有意思。很多方面和我們人類其實很像，其實生物進化的過程多有雷同，值得我們深思。

通常我們看到的鳥兒，百分之九十是一夫一妻制，並不是鳥兒有道德觀念，這是進化天擇的黑手在幕後主導。

自然環境中，單獨一隻母鳥通常無法獨力撫育一窩幼鳥，幼鳥幾乎永遠張著大嘴等著食物，所以需要兩隻親鳥共同撫育。當然，公鳥也可以在交配後一走了之，但拋妻棄子的後果是牠的後代通常不容易存活。負責任的公鳥，後代存活的機會大，這種負責任的基因會傳下去。

由於育雛讓鳥兒守著一夫一妻的規範，不過通常都是露水姻緣，祇在單一交配季裡做夫妻，育雛成長後就分手，明年又另覓配偶，一切從頭開始。鳥兒沒有海誓山盟，牠們祇為繁衍後代。

當然也有終生一夫一妻的，候鳥每年需要長途遷徒，大多會發展出長期的夫妻關係。諷剌的是，人類雖然秉性喜歡雜交，卻不時歌頌這種愛情。大概人類的婚姻關係裡有太多不確定因素，即是有法律和道德拘束著，還是讓男男女女們時常感覺沒有安全感，於是弱勢的一方一直從憧憬著忠貞的愛情。古往今來的戲曲不斷的描繪歌頌，其實如果這是件稀鬆平常的事，就不必如此的宣揚了。

然而在鳥兒的世界裡，如果食物來源充足，母鳥有能力獨力撫養幼鳥，公鳥跑了也無所謂，育雛就無法對鳥兒的婚姻造成天擇，鳥兒們就不會是單一配偶了。不過，這情形不多。

這時擇偶權掌握在母鳥手中。

自然界裡交配權通常掌握在雌性手中，所以很多雄性動物發展出豔麗的外表，這是雌性選擇的結果。不過，人類例外。雖然女人也喜歡帥哥，可是打從遠古時代，雄人猿就會用拳頭爭奪食物和女人，也會用拳頭迫使女人就範，所以在人類的世界裡，主導權在男性手中，由於男人的選擇，女人因此越來越漂亮。

很奇怪，雖然食物充足、母鳥主導，但在鳥類的多配偶例子中，大都是一夫多妻，一妻多夫的很少。並不是母鳥有道德觀，知道單一而終，這也是天擇的結果，一夫多妻的生殖利益遠大於一妻多夫。人類不是女性主導，男性主導的社會優勝的基因反而是獨占，越會吃醋，越喜歡獨占男人、獨占交配權的女人生的越多，她的基因傳的越多。

目前知道的一妻多夫的鳥類有紅領瓣蹼鷸Red-necked Phalarope和美洲水雉Lily-trotter（Jacana）。紅領瓣蹼鷸是生長在北極地區的小型涉禽，美洲水雉活動在美洲的沼澤中，牠們的築巢地點都不安全，生下的蛋容易被掠食，所以牠們要在單一交配季裡一再產卵。但如果母鳥生下蛋後老實的孵蛋，牠就沒機會多生了，所以牠把蛋丟給公鳥，自己又去展開另一段愛情。

兩種鳥的母鳥在單一季裡通常會有四段愛的故事，公母鳥邂逅後共築愛巢、交配下蛋，母鳥會在生下一窩蛋後不告而別，把孵蛋、育雛的工作留給雄鳥，自己又去找另一隻公鳥另築愛巢，繼續多彩多姿的愛情生活，而公鳥則義無反顧的接受孵蛋、育雛，執行傳宗接代的神聖任務。當然牠也可以放手不管，或是到處抓猴，警告逃妻，但這樣牠就沒後代。這時老實是優勢，老實的男人的後代會存活。

另一種鳥的公鳥就沒這麼老實，這時公母鳥就要鬥智了。生活在歐洲東部與南部的攀雀Penduline在交配季節來臨時會編織球形窩巢來引誘母鳥，但生性喜歡計較的公鳥祇了編一片牆，就站在枝頭上鳴叫，吸引母鳥。如果母鳥看上牠和牠的一片牆，就會和牠共同築巢。

接下來的過程和瓣蹼鷸與水雉一樣，但是公鳥得知母鳥下蛋後就會跑掉，於是母鳥演化出欺騙的手法，攀雀一窩蛋通常有六個，母鳥下完蛋公鳥就會跑，於是母鳥一次祇生兩個蛋，趁覓食的時候帶回一些乾草樹枝把蛋蓋住，接著又生兩個蛋，然後又蓋住，公鳥不知道母鳥是否下完了蛋，所以公鳥不會跑。但母鳥自己知道，牠一下完蛋就跑，最後還是公鳥乖乖的孵蛋育雛。當然也有少數精明的公鳥算計的好跑了，這下子輸家就是母鳥了。

另外還有一種鳥，牠的婚姻形態，會配合食物多寡而調整，變化出不同的模式，真不知道牠們是如何演進出來的。不過，後來我想到，其實人類也一樣。

俗名籬雀的林岩鷚dunnock／gedge--sparrow的婚姻生活相當現實也有趣，牠們的婚姻關係並是一成不變的。當環境中食物充足，母鳥不需公鳥共同撫育幼鳥，林岩鷚採一夫多妻，精力充沛的公鳥建立領地後，可以吸引並讓數隻母鳥成為牠的妻妾，所以在一隻公鳥的領地裡，會有好幾個巢，母鳥們各自獨力育雛。

但如果食物不充裕，母鳥無法獨力扶養幼鳥時，公林岩鷚會接受現實，採一夫一妻制，忠實的和母鳥共同撫育幼鳥。

如果某一年環境相當惡劣，食物極度匱乏，不但母鳥無力獨自撫育幼鳥，甚至夫妻鳥共同撫育也顯得吃力時，領地公鳥會默許母鳥會再找一隻沒有領地的公鳥當情夫。這隻第三者的地位非常尷尬，牠在元配公鳥的領地裡躲躲藏藏扮演著姦夫的角色，母鳥會趁本夫不注意時偷偷和牠幽會，滿足牠天賦的交配慾望（鳥類沒有像人類進化出構造複雜的生殖器，牠們的交配沒有歡娛與剌激，祇是天生的慾望），牠則以幫忙撫育本夫的幼鳥回報。本夫公鳥也向現實低頭，接受這種事實。

不過，為了後代，自願戴綠帽的本夫可以容許妻子以肉身佈施換取後代生存的機會，當然絕不願妻子懷了姦夫的種，於是發展出一個特殊的防堵策略。

本夫會不時要求母鳥交配，母鳥通常來者不拒。

公鳥一有空就追逐母鳥做出調情的動作，受剌激的母鳥會豎起羽毛，雙翅顫抖，然後低下身子舉起尾部，露出看起來像粉紅色小珠子的泄殖腔。這時本夫公鳥不會馬上騎上去，牠會先用嘴啄母鳥的泄殖腔，母鳥的泄殖腔被啄後下腹會痙攣，接著排出情夫殘存在體內的精液。做完清理工作後，本夫才騎上去把自己的精液射進母鳥的泄殖腔。

可能因為飛行的需要，大多數的鳥類沒有發展出像哺乳類一樣棒狀性器官，所以鳥類的交配非常無趣，接受交配的母鳥會低下身子，抬起尾部把尾巴偏向一方露出泄殖腔，公鳥騎上去後也把尾巴偏向另一方，把牠的泄殖腔貼著母鳥的泄殖腔注入精液，前後祇要一秒鐘。有些燕子甚至可以在空中交配。

也有些鳥兒因為環境的關係，不得不亂倫。

生長在澳洲的壯麗細尾鷯鶯Superb fairy wren，這種鳥生活在灌叢地區，不僅食物稀少，也很難找到築巢地點。所以幼鳥成長後，幾乎都待在親鳥的領域裡，並在親鳥之一死亡後，由同性後代接替死亡親鳥的地位。幾乎所有配對的鷯鶯都有親屬闗係，包括父女檔、母子檔及兄妹檔。

不過你放心，天擇的演化讓這種鳥也懂得亂倫的禁忌，牠們除了和配偶交配，更多的是各自外出尋歡。通常一隻公鳥有能力擁有十隻女朋友，母鳥會有六隻情夫。會有數目上的差異，也是母鳥選擇的結果，每隻母鳥幾乎都有交配機會，但她們祇接受精力充沛的優秀公鳥。所以這種鳥巢裡的幼鳥幾乎一定不是本夫的後代，公鳥知道遊戲規則，心甘情願幫忙撫育，這是現實。

和壯麗細尾鷯鶯採行同樣亂倫夫妻檔的還有白翅擬鴉，牠們也生長在澳洲，在林地裡生活的白翅擬鴉沒有領地不足的問題，但牠們的幼鳥要到四歲才性成熟，所以在那之前牠們會和親鳥住在一起，一歲的幼鳥其實體型和成鳥無異，祇是沒有性能力。和父母同住的牠們會幫忙哺育弟妹，白翅擬鴉的家庭因為多了幫手，後代存活的機會就比較大。和壯麗細尾鷯鶯一樣，親鳥中的一隻死亡後，同性別的子鳥會繼承牠的地位，其他的子鳥則在性成熟後各自離巢、覓偶築巢。這種鳥倒真的是代代亂倫。不過好像也沒什麼基因弱化的問題，沒像假道學的人們一再宣稱會生出白癡來。但牠們性成熟的時間倒是很反常，大多數的鳥類不到一年就有性能力，但白翅擬鴉要到四歲才性成熟，才有交配的能力。其實這也是大自然的反制，因為這種鳥存活機會大，性能力就沒有進化，別的鳥幼雛死亡比率高，祇好進化成性早熟，在有限的生命裡多多生育，以數量彌補存活的不足。另一方面，也因為子鳥不具性能力，親鳥才會允許子鳥留巢，留巢卻又有幫忙哺育弟妹的功能。說來，大自然真的很奇妙！

在台灣的某些風景區我們偶而會看到美麗的鴛鴦夫妻，當時妳祇會讚嘆公鴛鴦一身的華麗，還有公母鴛鴦外形的懸殊差異，妳不會知道美麗的背後有著人類刻意的醜陋安排。鴛鴦是單季固定配偶的侯鳥，秋冬才會南來，到了春天牠們又會北飛。人們為了留住鴛鴦做為風景區的特色，於是園方會在母鴛鴦受孕後將其剪翅。當春天來臨時，鴛鴦群北返，被剪翅的母鴛鴦無法飛去，祇能留下。不久她就會下蛋而後獨自育雛，雛鳥長的很快，快到鴛鴦群再度南來前，母鳥己經和自己生的子鳥配對成偶。而後年復一年，母鳥永遠和自己的子鳥亂倫成偶，直到老死。在那期間由於鴛鴦有單季固定配偶的習性，所以母鳥和子公鳥都不會見異思遷，母鳥永遠和自己的兒子共度恩愛的一年。隔年，兒子隨著鴛鴦群離去，母鴛鴦又開始自育雛，那是她來年的新愛侶。（註：我看到的報導說的是明池）

鳥類會發展出各種婚姻關係，一定有其演化必然的原因。人類總是不時讚歎歌頌天鵝夫妻始終如一的忠貞，卻故意忽視背後那隻大自然看不見的手。其實滿口仁義道德的人類社會裡更複雜，更有趣。自然界就這麼奇妙！

每年三月到四月初在南極的皇帝企鵝會開始配對，五月到六月初母企鵝會產下一顆大蛋。在南極的冰天雪肔裡，皇帝企鵝不想也無法築巢，母企鵝不能把蛋直接擺在冰上，蛋會凍僵，因此母企鵝把蛋擺在雙腳上，用下腹蓋住保暖。幾個小時後，牠的配偶會過來，費好一番功夫把蛋從母企鵝腳上移到公企鵝腳上。

產後母企鵝體力耗費大半，移交蛋後牠就返回海中捕食，此後公企鵝就抱著蛋站在南極的暴風雪中，不吃不喝經過六十天。

六十天後蛋孵化了，餓壞的公企鵝還要勉強從食道分泌出一點乳汁餵食幼雛。此時母企鵝回來了，飽餐兩個月的母企鵝接手哺育並照顧小企鵝。公企鵝不會馬上離開，牠會再停留十天左右一起照料幼雛，然後開始長途跋涉越過冰原，到大海中覓食。三、四週後，公企鵝會回來再度接手照顧小企鵝，此後企鵝夫妻輪流照顧小企鵝，直到十一月初，蛋孵化後的一百五十天，小企鵝終於有能力自行覓食，於是冰原上的大小企鵝們列隊重回大海。皇帝企鵝是大自然中辛苦又盡責的父母之一，他們從不會像人類一樣要求子女孝順，大自然給他們的獎賞是代代相傳、永續長存。

順便一提，通常大家的印象都把企鵝和冰原連結在一起，事實上全球十七種企鵝中，有十一種生長在溫帶，一輩子很能都沒看過冰，甚至還有企鵝生長在赤道上的加拉巴哥群島上。

頭上長黃毛的長冠企鵝Macaroni penguin生長在南極圈外的南喬治亞島，每年十月中的繁殖季節，公企鵝先上鳥各自占領一塊領地，隨後母企鵝登島，開始兩兩配對，十二天後關始下蛋，公母輪流孵蛋，十天一輪。幼雛孵化後二十天長成。

同樣在這個島上繁殖的還有大家熟悉的國王企鵝King penguin，牠們晚一個月登島，國王企鵝的身高比長冠企鵝高二十幾公分，牠們的蛋比長冠企鵝大一倍，孵化期多三個禮拜，幼雛到隔年的夏末才長成，不過牠們還不夠強壯，也還沒有換羽，無法下海，還要靠父母餵食。夏去冬來，半年後皇冠企鵝的主食南極磷蝦漸少，親鳥捕食不易，回來餵食的次數也漸少。到了寒冬，親鳥就不再回來了，幼鳥開始長期挨餓渡過整個冬天，比較晚生脂肪儲存不夠的幼鳥會餓死。第二年的春天，親鳥回來與殘存的幼鳥相會，此時幼鳥已經十四至十六個月大了，身上的絨羽也脫茖換羽了，可以和親鳥一同下海了。等幼鳥學會生存本領可以獨力時，親鳥們已經過了交配時了，所以皇冠企鵝每兩年才繁殖一次。

生活在南極圈裡的皇帝企鵝Emperor penguin的體型是國王企鵝的兩倍，這是對抗寒冷的結果。因為動物的身體祇會從體表散熱，體軀越大，體表面積和體軀的比例就越小，因此體軀大的動物會比體軀小的動物散熱效果差，反之，保暖效果則較好。這就是為什麼熱帶地區的人種都又黑又小，寒帶人種則白晳高大。

幼鳥成長期除了需要親鳥不斷的餵食外，也需要親鳥保護。北美洲的雙領鴴Killdeer及歐洲的小環頸鴴Kuttke Rubged是地棲性的小型鳥類，牠們在地面築巢，相對風險較樹上、岩壁築巢的鳥類高。所以親鳥發展出以身誘敵的招數。當親鳥查覺有危險時，牠們會潛行到巢穴有段距離後，故意現身，偽裝受傷，一路跛行還發出尖叫，吸引捕食鳥類的狐狸、白鼬等小型哺乳動物，引導捕食者隨著牠遠離巢穴附近，然後親鳥才恢復正常振翅高飛，回到巢穴。

102.03.12初稿